Галоўная старонка Навіны Пра праект Кантакт Спасылкі Кнігі ў PDF/DJVU Канвэртар лацінкі Бібліяграфія
Шукаць:    
 
 толькі ў назьве   шукаць ва ўсіх    віртуальная клявіятура Уставіць беларускае "і" Уставіць у-кароткае (ў)
 
 
 

Амфібіі, або земнаводныя. Навуцы вядома больш як 3000 сучасных відаў амфібій, якія займаюць асаблівае месца ў жывёльным свеце. Лічаць, што яны першыя сярод жывёл, якія поўзаюць, асвоілі сушу і паклалі пачатак развіццю рэптылій, птушак і млекакормячых.

Найбольшае прызнанне набыла ў свеце іх назва - «амфібіі» (слова грэчаскага паходжання, азначае ў перакладзе «дваякажывучыя»). Беларуская іх назва - земнаводныя, яна, бадай, больш дакладна адлюстроўвае спосаб жыцця прадстаўнікоў гэтага класа жывёл, унікальных і ў той жа час прымітыўных, простых і загадкавых, для існавання якіх неабходны як вада, так і суша.

У адрозненне ад сваіх водных родзічаў амфібіі ў сувязі з магчымасцямі пражывання іх у двух асяроддзях (водным і наземным) характарызуюцца адпаведнымі асаблівасцямі будовы і функцыянавання арганізма. Але на фоне агульнай для ўсяго класа земнаводных будовы цела прадстаўнікі розных яго атрадаў маюць свае характэрныя асаблівасці.

Атрад бясхвостых амфібій прадстаўлены найбольшай колькасцю відаў, якія складаюць больш за 85% усяго відавога складу земнаводных планеты. Сярод 12 відаў амфібій Беларусі 10 адносяцца да гэтага атрада.

Якія ж агульныя рысы аб'ядноўваюць бясхвостых амфібій? Як сведчыць сама назва атрада, гэтыя амфібіі без хваста, а калі быць дакладнымі, з рэдукаваным хвастом. На тое, што ён у іх калісьці быў, паказвае урастыль - костачка, якая ўтварылася ў месцы злучэння хваставых пазванкоў. Ва ўсіх бясхвостых амфібій цела кароткае і шырокае, пляскатае, шыя не выяўлена, адносна буйная галава непасрэдна пераходзіць у тулава. Памеры сучасных бясхвостых амфібій нязначныя. Праўда, самая буйная жаба - галіяф, якая трапляецца ў некаторых раёнах Афрыкі, дасягае 30 см у даўжыню і маса яе больш за 3 кг. А самыя дробныя амфібіі маюць даўжыню цела 15-18 мм - гэта часночніцы з паўднёва-ўсходніх раёнаў Азіі, кароткагаловы з французскай Гвіяны, паўднёва-амерыканскія рапухі-балотніцы, дрэвалаз пуміліо, некаторыя квакшы. У бясхвостых земнаводных заднія канечнасці звычайна ў 1,5-3 разы больш даўжэйшыя за пярэднія. Асноўная частка з іх перамяшчаецца па сушы скачкамі і адштурхоўваецца абедзвюма заднімі нагамі. Віды з больш кароткімі заднімі канечнасцямі, напрыклад, рапухі, часцей поўзаюць або бегаюць, перастаўляючы іх пачаргова. У вадзе бясхвостыя амфібіі добра плаваюць, ступні задніх лапак з развітымі міжпальцавымі скуранымі перапонкамі нагадваюць у час плавання сапраўдныя ласты. Напэўна, спосаб плавання «брасам» запазычаны менавіта ў гэтых амфібій. Аднак зусім не працуюць пры гэтым пярэднія канечнасці. Часта бясхвостыя здраджваюць свайму «кароннаму» спосабу і плывуць, пачаргова перабіраючы лапамі.

Мяркуюць, што магутныя заднія канечнасці атрымалі першапачатковае развіццё ў выніку прыстасоўвання да плавання, а ўжо потым - да скачкоў. Супастаўленне даўжыні цела і скачкоў сведчыць, што прадстаўнікоў бясхвостых амфібій трэба абвясціць «чэмпіёнамі свету» па скачках сярод наземных пазваночных жывёл. Адлегласць, на якую скачуць некаторыя з іх, прытым без разбегу, у 40-50 разоў перавышае даўжыню іх цела.

Скура бясхвостых амфібій голая, гладкая або бугрыстая. У ёй шмат залоз, якія выдзяляюць слізь, што ўкрывае ўсё цела жывёліны тонкім слоем і ахоўвае скуру ад высыхання, а таксама забяспечвае яе ўдзел у дыханні. Сакрэт скурных залоз амфібій змяшчае раздражняльныя або ядавітыя рэчывы, непрыемныя для ворагаў. Напрыклад, скурнага яду адной маленькай (даўжыня цела 2-3 см) калумбійскай какоа-жабы індзейцам было дастаткова, каб зрабіць 50 паляўнічых стрэл, нязначная драпіна ад якіх выклікае амаль імгненную смерць буйных жывёл. Вядомы выпадкі, што чалавек памёр, калі палажыў за шчаку садраную з рапухі скуру, каб суцішыць зубны боль.

У скуры амфібіі ёсць пігментныя клеткі, якія вызначаюць афарбоўку цела вельмі яркую або сціплую, але заўсёды спецыфічную. Афарбоўка цела для амфібій, як і для мноства іншых жывёл, мае важнае значэнне. Для многіх відаў (жаб, рапух) яна служыць «маскіровачным халатам», дзякуючы якому жывёлы ў траве застаюцца не заўважанымі драпежнікамі. Некаторыя віды здольныя нават мяняць афарбоўку скуры ў залежнасці ад колеру фону, на якім яны знаходзяцца, або ад ступені асветленасці. Тыя, у якіх моцныя атрутныя выдзяленні, звычайна маюць найбольш яркую «перасцерагальную» афарбоўку. Яна папярэджвае драпежнікаў: схопіш адзін-два разы такую нясмачную ежу, болей чапаць не будзеш. У іншых відаў самкі і самцы маюць розную афарбоўку ў перыяд размнажэння, што аблягчае сустрэчу палаваспелых асоб і стымулюе спароўванне. Напрыклад, самцы вастрамордай жабы набываюць вясной прыгожую блакітную афарбоўку ў адрозненне ад бурых самак. У дадзеным выпадку гэта садзейнічае прадаўжэнню роду.

Экалагічная спецыфіка земнаводных Беларусі абумоўлівае іх размеркаванне па розных біятопах, спалучаецца з іх адносінамі да вільготнасці асяроддзя ў актыўны перыяд, а таксама з асаблівасцямі дыхання. У амфібій з-за недасканаласці лігкіх вялікае значэнне мае скурнае дыханне. Дыхальная функцыя скуры неаднолькавая ў розных відаў, таму па-рознаму адбываецца выпарэнне вады. Віды, у якіх дыхальная функцыя скуры нязначная, водапранікальнасць скуры меншая, і яе высыханне ідзе павольна. Эксперыментальна выяўлена, што ў зялёнай рапухі, якая звычайна жыве на адкрытых, адносна сухіх месцах, яна складае ў гадзіну 10 мм3/см2, а ў вастрамордай і травяной жаб, што прывязаны да больш вільготных месцаў, - 21 і 30,5 мм3/см2. Дзве апошнія лічбы паказваюць на розныя адносіны да вільготнасці асяроддзя нават двух блізкіх відаў бурых жаб, якія звычайна сустракаюцца побач. Доследамі было вызначана, што вастрамордая жаба адрозніваецца ад травяной меншай патрабавальнасцю да вільготнасці. Калі пасадзіць на сухі пясок у тэрарыум травяных рапух, то яны жывуць без вады 2-3 дні, а вастрамордыя больш за тыдзень.

Напэўна, самая цікавая ўласцівасць скуры амфібій - яе здольнасць прымаць дзейсны ўдзел у дыханні, што кампенсуе прымітывізм лёгкіх. Апошнія ўяўляюць полыя парныя мяшкі з адносна малой паверхняй ячэістых сценак і, такім чынам, нізкім газаабменам у іх (у жаб, напрыклад, адносіны плошчы паверхні лёгкіх да плошчы паверхні скуры 1:1,5, у той час як у млекакормячых - ад 50:1 да 100:1). Акрамя таго, у бясхвостых земнаводных, якія не маюць грудной клеткі, вельмі прымітыўны нагнятальны механізм дыхання. У якасці «поршня» своеасаблівай помпы служыць дно ротавай поласці. Калі яно апускаецца пры адчыненых ноздрах, то жывёла набірае паветра ў рот, а калі падымаецца пры зачыненый - падштурхоўвае паветра ў лёгкія (удых). Уважліва паглядзеўшы на бясхвостае земнаводнае, якое знаходзіцца на сушы, можна ўбачыць сталую вібрацыю дна ротавай поласці. Выхад паветра з лёгкіх (выдых) адбываецца дзякуючы рабоце брушной мускулатуры і спаду сценак лёгкіх.

Таму адных лёгкіх у земнаводных недастаткова, каб забяспечыць арганізм кіслародам. Ратуе скура: праз яе ў арганізм амфібіі паступае 15-55% кіслароду і выдзяляецца ў навакольнае асяроддзе 45-86% вуглякіслага газу. У вадзе дыханне адбываецца толькі праз скуру. Часткова (10-15% спажывання кіслароду) яно ажыццяўляецца і праз слізістую абалонку ратаглотачнай поласці, багатай крывяноснымі сасудамі.

З прымітыўнасцю органаў дыхання, калі скуры адводзіцца асноўная роля, звязаны і асаблівасці органаў выдзялення. Неабароненая, голая скура амфібій не ўяўляе сур'ёзнай перашкоды для паступлення вады з навакольнага асяроддзя ў арганізм. Іншымі словамі, калі амфібіі знаходзяцца ў вільготным асяроддзі (вадаёме, роснай траве, у час дажджу), то міжвольна як бы «напампоўваюцца» вадой праз усю паверхню скуры, якая збіраецца ў падскурных лімфатычных поласцях, і маса жывёліны за кароткі час можа вырасці на 20-50%. Таму органам выдзялення даводзіцца напружана працаваць, каб выдаліць празмерную колькасць вады з арганізма, асабліва ў перыяд размнажэння, а для некаторых відаў і ў перыяд зімоўкі (у час доўгага знаходжання амфібій у вадзе). Гэту функцыю выконвае пара тулаўных нырак, пабудаваных па тыпу нырак рыб, Кожная нырка складаецца з мноства клубочкаў капіляраў і нырачных канальцаў. У клубочках адбываецца фільтрацыя мачы з плазмы крыві, а пры праходжанні па канальцах частка рэчываў, у тым ліку вада, усмоктваецца назад. Адметная асаблівасць тулаўнай ныркі ў тым, што ў яе клубочкі вялікія, а канальцы кароткія. Гэта перашкаджае зваротнаму ўсмоктванню вады і садзейнічае больш інтэнсіўнаму выдзяленню раствору мачавіны.

У сухіх умовах земнаводныя трацяць шмат вады, таму задача заключаецца не ў выдаленні залішняй вадкасці, а ў яе затрыманні. Гэта дасягаецца пры дапамозе слізі, якая падсыхае і плеўкай пакрывае скуру, а ў больш устойлівых да сухога паветра відаў (напрыклад, рапух) - зацвярдзеннем і частковым арагавеннем скуры. Частка вады ўсмоктваецца назад праз сценкі мачавога пузыра. Вялікае значэнне ў водным абмене маюць асаблівасці сутачнай актыўнасці жывёл, іх адаптыўныя паводзіны. Віды, якія большую частку сутак знаходзяцца на сушы, актыўныя толькі ў больш вільготны перыяд (ноччу, у змрок, у час дажджу), а днём хаваюцца.

З асаблівасцямі дыхання звязаны будова крывяноснай сістэмы і склад крыві амфібій. У бясхвостых амфібій эрытрацыты, якія пераносяць кісларод і вуглякіслы газ, па памерах у 10 разоў большыя, чым у чалавека. Асноўныя крывяносныя сасуды, якія праводзяць кроў, а таксама галоўны «рухавік» арганізма - сэрца - у бясхвостых амфібій з-за асаблівасцей дыхання істотна змяніліся ў параўнанні з рыбамі. У іх утварыўся лёгачны круг кровазвароту, трохкамернае сэрца ўключае два поўнасцю адасобленыя перадсэрдзі і адзін агульны жалудачак, ёсць вялікія скурныя і лёгачныя артэрыі, якія адыходзяць ад агульнага буйнога ствала брушной аорты і вядуць да органаў. Адсутнасць перагародкі ў жалудачку вядзе да змешвання артэрыяльнай (багатай кіслародам) і вянознай (насычанай вуглякіслым газам) крыві, таму жалудачак сэрца, калі скарачаецца, пасылае да органаў змяшаную кроў, менш багатую кіслародам. Здавалася б, за гэта трэба «папракнуць» прыроду. Але трэба памятаць пра значэнне для амфібій скурнага дыхання, асабліва для тых жывёл, якія доўга знаходзяцца пад вадой. Дзякуючы адсутнасці перагародкі ў жалудачку багатая кіслародам кроў паступае па скурных венах у правае перадсэрдзе, адтуль у жалудачак, а потым пры скарачэнні жалудачка не ў лёгкія (што зрабіла б бессэнсоўным скурнае дыханне), а да органаў. Атрымліваецца, што такі «недахоп» у будове сэрца дае магчымасць бясхвостым земнаводным знаходзіцца ў вадзе і на сушы, быць сапраўднымі амфібіямі.

Прымітыўнасць дыхання і забеспячэнне тканак цела земнаводных змяшанай, недастаткова багатай кіслародам крывёй спалучаюцца з нізкім узроўнем абмену рэчываў. Гэта значыць, што ў целе жывёл утвараецца мала энергіі, у тым ліку цеплавой для тэрмарэгуляцыі. Ды і гэтая нязначная доля цяпла дрэнна ўтрымліваецца з-за адсутнасці «цёплага адзення» - шэрсці, пер'яў або лусак. Больш таго, скура амфібій з яе дыхальнай функцыяй заўсёды выпарае вільгаць і таму тэмпература іх цела зніжаецца. Устаноўлена, што пры нізкай вільготнасці паветра, калі адбываецца найбольшае выпарэнне, тэмпература цела ў некаторых відаў амфібій можа быць ніжэй за тэмпературу навакольнага асяроддзя амаль на 10°C.

Такім чынам, земнаводныя, як і рыбы, - халаднакроўныя жывёлы з няўстойлівай тэмпературай цела; звычайна яна ў амфібій толькі на 0,5-1°C вышэй за тэмпературу навакольнага асяроддзя. Толькі пры высокай фізічнай актыўнасці (пагоня за здабычай, уцёкі ад небяспекі) тэмпература цела можа быць вышэй за вонкавую на 5-7°C.

Патрэбнасць амфібій у корме адносна невялікая. Усе сучасныя земнаводныя ў сталым узросце насякомаедныя. Часам у іх страўніках знаходзяць і раслінныя рэшткі, якія трапляюць туды выпадкова разам з жывёльным кормам. Звычайна ахвярамі амфібій становяцца дробныя беспазваночныя жывёлы: насякомыя і іх лічынкі, мнаганожкі, павукі, ракападобныя, чэрві. Здараецца, буйныя формы нападаюць на дробных земнаводных, птушанят, дробных птушак, малявак рыб, апалонікаў, мышападобных грызуноў.

У час палявання бясхвостыя земнаводныя арыентуюцца ў асноўным з дапамогай зроку і радзей - нюху. Галоўны орган пачуцця для іх - вочы, з дапамогай якіх яны не толькі здабываюць корм, але і ратуюцца ад ворагаў. У дарослых жаб і рапух маса вока ў 1,7-2,3 раза перавышае масу галаўнога мозга. Рухомасць вачэй у земнаводных адсутнічае, яны ў іх панарамныя. Вока бачыць толькі патрэбны яму аб'ект, а ў час палявання зрокавы апарат пасылае ў мозг жывёліны толькі тыя сігналы, якія маюць для яго сэнс. Земнаводныя звычайна не гоняцца за жывой здабычай, якая рухаецца, а падпільноўваюць яе і потым схопліваюць. Вока пры гэтым рэагуе толькі на тое, што ў фокусе, а значыць, на даступнай адлегласці. Напрыклад, калі муха пралятае блізка, то жаба рэагуе імгненна. Яна маланкава выкідае язык, і муха, якая прыклейваецца да яго за 1/15 секунды, адпраўляецца ў рот. Але здабычу, якая знаходзіцца на такой адлегласці, што схапіць нельга, вочы жабы не заўважаюць. З дзвюх мух, якія ляцяць, жаба бачыць толькі буйнейшую, што знаходзіцца бліжэй да яе.

Вока амфібій - сапраўдны лакатар, які фіксуе насякомых. Яго работа амаль не залежыць ад агульнай асветленасці, што вельмі важна для многіх відаў, якія палююць на змярканні і ноччу. Уласцівасць выбіральнасці вока спрацоўвае не толькі пры здабыванні корму, але выкарыстоўваецца амфібіямі і як «вартаўнік», таму яны могуць не турбавацца з-за «дробязей». Так, рэзкі рух ценю ад птушкі або звера вымушае жывёлу насцярожыцца і своечасова схавацца. У той жа час павольнае перамяшчэнне ценю разам з сонцам або ценю ад воблака вочы не ўспрымаюць.

На падставе вывучэння асаблівасцей работы зрокавай сістэмы бясхвостых амфібій кібернетыкі стварылі штучнае электроннае «вока жабы» - рэтынатрон, які з'яўляецца адным з найважнейшых дасягненняў біёнікі і мае прамое практычнае значэнне. Гэту прыладу ўстанаўліваюць у комплексе з аэрадромнымі радыёлакатарамі, таму што яна дапамагае хутчэй ацаніць складанае становішча ў зоне сучасных аэрапортаў, якія інтэнсіўна працуюць, садзейнічае бяспецы палётаў самалётаў. За самалётам, які ідзе на пасадку, пастаянна сочыць «вока жабы», няхай сабе і штучнае.

Орган здабычы ежы ў бясхвостых амфібій - язык, укрыты клейкай слінай. Выяўленую вокам-«лакатарам» ахвяру амфібіі захопліваюць, рэзка выкідваючы яго ўперад. Пярэднім канцом язык прымацаваны да ніжняй сківіцы і пры выкідванні можа павялічвацца ў 4-5 разоў. Асобныя віды могуць хапаць здабычу сківіцамі, некаторыя (асабліва водныя) дапамагаюць запіхваць корм у рот пярэднімі канечнасцямі. Поспеху ў паляванні жабы і квакшы дасягаюць магутнымі доўгімі скачкамі. Менш здольныя да скачкоў жабы падкрадаюцца да здабычы на ўсіх чатырох лапах зусім непрыкметна, каб потым у кароткім скачку схапіць яе сваім клейкім языком.

Стрававальная сістэма амфібій вельмі прымітыўная і не атрымала істотнага развіцця ў параўнанні з рыбамі, нават тое-сёе страціла. Напрыклад, у іх часткова рэдукаваны зубы, якія набылі выгляд накіраваных назад вострых конусаў. Яны захаваліся толькі на верхняй сківіцы. Ёсць так званыя сашніковыя зубы (характэрныя толькі для рыб і земнаводных), размешчаныя на касцях дна чэрапа - сашніках. Па меры зношвання зубы выпадаюць і замяняюцца іншымі. Усе зубы аднародныя па будове і служаць толькі для ўтрымання здабычы. У рапух у адрозненне ад жаб зусім няма зубоў, тым не менш яны паспяхова спраўляюцца з такой жа здабычай, як і іх «зубатыя» сваякі: іх ліпкі язык добра яе ўтрымлівае. Новай, характэрнай толькі для наземных пазваночных рысай у стрававальнай сістэме земнаводных з'яўляецца наяўнасць слінных залоз, сакрэт якіх служыць для змочвання здабычы, але не мае стрававальных ферментаў.

У працэсе харчавання бясхвостых амфібій удзел іх вачэй не абмяжоўваецца пошукам здабычы: пры глытанні, дзякуючы скарачэнню асобай мышцы, вочныя яблыкі ўцягваюцца, глыбока апускаюцца ў ротавую поласць і дапамагаюць прапіхваць ежу ў стрававод. Такі ўдзел вачэй у працэсе глытання ўласцівы, праўда, не толькі земнаводным, але і іншым жывёлам, у якіх слаба развіты глытальныя мышцы. Стрававальны тракт у амфібій больш дыферэнцыраваны, чым у іх папярэднікаў - рыб, кішэчнік даўжэйшы і большы за даўжыню цела ў 2-4 разы.

За суткі жабы і рапухі з'ядаюць колькасць беспазваночных, роўную 10-30% масы іх цела. Поўнае ператраўліванне ежы адбываецца пры сярэдняй тэмпературы паветра 18-20°C за 8-12 гадзін. Пры нізкіх тэмпературах актыўнасць амфібій рэзка змяншаецца, адпаведна зніжаецца і патрэбнасць у ежы. Земнаводныя вельмі добра пераносяць галаданне: пры нізкіх тэмпературах яно можа працягвацца каля года.

Пры інтэнсіўным жыўленні ў спрыяльныя перыяды года бясхвостыя амфібіі назапашваюць шмат пажыўных рэчываў: глікаген - у печані, тлушч - у спецыяльных тлушчавых целах. Гэтыя запасы дапамагаюць ім пераадольваць цяжкасці існавання ў разнастайных і зменлівых умовах асяроддзя. Таму асабліва цяжка даводзіцца тым амфібіям, якія жывуць у раёнах з рэзкімі ваганнямі важнейшых для іх экалагічных фактараў - тэмпературы і вільготнасці асяроддзя. Такія ўмовы характэрны для ўмераных шырот, пустынь, горных раёнаў. У неспрыяльныя перыяды года (засушлівы ці халодны сезоны) земнаводным, каб не загінуць, даводзіцца «паглыбіцца ў сябе», гэта значыць, правесці пэўны час у здранцвенні. Здараецца, такія перыяды доўжацца ў іх многія месяцы.

У Беларусі зіма - цяжкі перыяд для большасці жывёл. Але, калі ў гэты перыяд на снезе ў лясах, на палях, ускрай дарог заўсёды можна сустрэць сляды цеплакроўных жывёл (звяры, птушкі), то слядоў амфібій не сустрэнеш ніколі. Чаму ж не выміраюць у зімовую сцюжу гэтыя безабаронныя жывёлы, якія пры паніжэнні тэмпературы цела ніжэй за мінус 0,1-1°C звычайна гінуць? Справа ў тым, што да зімы амфібіі рыхтуюцца загадзя: летам яны назапашваюць у арганізме рэзервовыя пажыўныя рэчывы, а восенню, пры паніжэнні сярэднясутачнай тэмпературы да 8-12°C і мінімальнай (начной) да 3-5°C хаваюцца ў сваіх зімовых «кватэрах», мікраклімат у якіх спрыяльны, каб перажыць нягоду. Часам у пошуках месцаў для зімоўкі амфібіям даводзіцца пераадольваць шлях даўжынёй некалькі кіламетраў.

Паводле месцазнаходжання зімовак амфібіі дзеляцца на тых, якія зімуюць у вадзе, і тых, якія зімуюць на сушы. Першыя накіроўваюцца ў незамярзаючыя рэчкі з хуткай плынню, ручаі, канавы і сажалкі з крыніцамі або цёплымі сцёкамі, інакш кажучы, туды, дзе вада не прамярзае да дна і ёсць дастаткова кіслароду. На перыяд зімовай спячкі ў такіх амфібій рэзка павялічваецца колькасць крывяносных сасудаў у скуры, праз якую ў вадзе толькі і ажыццяўляецца дыханне. Земнаводныя, якія выбіраюць для зімовак сушу, хаваюцца ў норы, вырытыя звяркамі, у дуплы пад тоўсты слой лісця і моху, падвалы і склепы. Некаторыя з іх здольныя самі закапацца ў глебу на дастатковую глыбіню.

Зімовая спячка цягнецца ад 130 да 230 дзён - у залежнасці ад таго, колькі доўжыцца зіма, а таксама ад ступені цеплалюбівасці і холадаўстойлівасці розных відаў. Але зімовы сон амфібій не забяспечвае ім поўны спакой і бесклапотнасць. У вялікіх рэках яны часта становяцца ахвярамі буйных драпежных рыб, у сярэдніх і малых рэках - выдры і норкі, а ў час бурлівых і шырокіх вясновых паводак ім нялёгка дабрацца да сушы. Яшчэ большую небяспеку для іх уяўляе верагоднасць глыбокага прамярзання паверхні сушы, а часам і вады на ўсю глыбіню, у дадатак бываюць заморы ў вадаёмах ад недахопу кіслароду. Таму масавая гібель амфібій у халодныя і маласнежныя зімы нярэдкая з'ява.

У засушлівых раёнах тропікаў і субтропікаў тэмпературны фактар саступае сваю вызначальную ролю вільготнасці асяроддзя. Пры даволі высокай тэмпературы паветра, але нізкай вільготнасці (у перыяд засухі) у гэтых зонах земнаводныя ўпадаюць у летнюю спячку. А ў пастаянна вільготных раёнах паўднёвых шырот, напрыклад, у дэльтах буйных рэк, амфібіі не трацяць актыўнасці ўвесь год.

У перыяд здранцвення жыццёвыя працэсы ў арганізме амфібій вельмі запавольваюцца (зніжаецца частата дыхання і пульсацыя сэрца). Напрыклад, спажыванне кіслароду памяншаецца ў 2-3 разы. Але, хоць і вельмі павольна, амфібіі ў перыяд спячкі растуць, ідзе таксама палавое паспяванне. Пры гэтым паступова расходуюцца назапашаныя раней пажыўныя рэчывы.

Пасля неспрыяльных для жыцця сезонных перыядаў асобіны, якія выжылі ў суровых умовах сцюжы ці засухі, павінны паклапаціцца аб папаўненні сваіх радоў. І без вады земнаводным ніяк не абысціся, што абумоўлена даволі недасканалай (з пункту гледжання развіцця на сушы) будовай іх яек, або ікрынак, а таксама ўмовамі, якія патрэбны для паспяховага развіцця лічынак. Яйкі амфібій, як і рыб, маюць толькі слізістыя абалонкі, амаль не абароненыя ад высыхання, таму на сушы яны хутка гінуць. З навакольнага асяроддзя бярэцца і вада, неабходная зародку для развіцця. У выніку земнаводныя, каб даць пачатак новаму жыццю і прадоўжыць свой род, пасля зімоўкі або перыяду засухі вымушаны ісці ў вадаёмы.

Да таго моманту, як яйка адкладваецца ў ваду, яно праходзіць даволі складаны шлях у целе самкі. Спелыя яйкі з яечнікаў трапляюць у поласць цела, а адтуль у яйкаводы. У гэтым, як ні дзіўна, ім дапамагае сэрца. Расшыраныя канцы яйкаводаў (лейкі) зрошчаны з сардэчнай сумкай. Скарачэнні сэрца вымушаюць лейкі яйкаводаў працаваць як помпу і засмоктваць яйкі ўнутр. Праходзячы па яйкаводах, яны агортваюцца слізістымі абалонкамі і толькі потым выкідваюцца ў ваду.

У бясхвостых земнаводных, як у большасці рыб, апладненне вонкавае. Аднак яно мае шэраг істотных асаблівасцей. Папершае, апладненню заўсёды папярэднічае спароўванне: самцы моцна абхопліваюць самак пярэднімі лапамі і размяшчаюцца звычайна ў іх на спіне. Манера спароўвання можа адрознівацца ў розных відаў. Для больш надзейнага абхоплівання самак у самцоў на перыяд размнажэння на пярэдніх лапках развіваюцца своеасаблівыя «мазалі», шыпы, вырасты, якія і дапамагаюць трымацца на слізкай спіне самкі. Спароўванне мае вялікае біялагічнае значэнне: яно забяспечвае адначасовае выдзяленне ў асяроддзе ікры і спермы. Паколькі ў час спароўвання адбываецца збліжэнне клаак самца і самкі, то пры выдзяленні спермы проста на ікру дасягаецца вялікая эфектыўнасць апладнення. Інстынкт спароўвання з трыманнем самак пры размнажэнні ў бясхвостых амфібій выражаны надзвычай моцна. Здараецца, самцы нават наносяць самкам траўмы - здзіраюць участкі скуры. Яны пакідаюць самку ў спакоі толькі пасля таго, як завершаны нераст. Часам пры недахопе самак на месцах нераставання назіраюцца выпадкі абхоплівання самцамі розных прадметаў (кавалачкаў дрэва, сцяблін, воднай расліннасці) або мёртвых амфібій.

Вельмі важнае значэнне ў шлюбны перыяд для бясхвостых амфібій, у большасці з якіх адсутнічае палавы дымарфізм, мае гукавая сігналізацыя. Для таго, каб асобінам рознага полу можна было знайсці пару, самцы выдаюць спецыяльныя гукі. Біялагічны сэнс знакамітых «канцэртаў» амфібій, якія арганізуюць, як правіла, самцы, - прыцягнуць увагу самак менавіта свайго віду. Таму жывёлінам кожнага віду ўласціва спецыфічная «песня», якая і дапамагае ім сабрацца ў вадаёмах разам.

У месцах з сезоннай цыклічнасцю размнажэнне прыстасавана да пэўнага, найбольш спрыяльнага па тэмпературы і вільготнасці перыяду. Земнаво дныя ж трапічных лясоў, дзе такая цыклічнасць практычна адсутнічае, размнажаюцца ў любы час года і робяць па некалькі кладак на год.

Пладавітасць бясхвостых амфібій, якія адкладваюць ікру, у розных відаў неаднолькавая: ад некалькіх дзесяткаў да некалькіх тысяч ікрынак. Калі гармідар шлюбнага перыяду сціхае, ікра застаецца пакінутай на волю лёсу. Як правіла, слізістая абалонка, якая акружае ікрынку, вельмі моцна разбухае ў вадзе і выконвае ролю збіральнай лінзы, што факусуе прамяні на цёмным полюсе яйка, накіраваным заўсёды ўверх. Слізістая абалонка засцерагае таксама яйка ад страты цяпла. Верхняя цёмная частка яйка служыць экранам, які ахоўвае зародак ад згубнага ўздзеяння ультрафіялетавых прамянёў. У амфібій паўночных шырот цёмная верхняя частка ікрынкі садзейнічае яшчэ лепшаму яе праграванню. У паўднёвых відаў, развіццё якіх праходзіць у вечным змроку трапічных лясоў, яйкі бясколерныя або маюць ахоўную (часцей зялёную) афарбоўку. Акрамя таго, ікрынку ў студзяністай абалонцы вельмі цяжка схапіць драпежнікам. Жаўток - пажыўнае рэчыва для зародка - знаходзіцца пераважна ў ніжняй частцы ікрынкі.

Эмбрыёны развіваюцца за 3-15 сутак, што залежыць ад тэмпературы: чым яна вышэй (да пэўных межаў, зразумела), тым хутчэй ідзе развіццё. Праз некаторы час ікрынкі ператвараюцца ў лічынак або ў апалонікаў, зусім не падобных на бацькоў, у адрозненне ад іншых пазваночных. Такое можна сустрэць толькі ў бясхвостых амфібій. Апалонік куды больш падобны на сваіх продкаў - рыб. Тыя з іх, што толькі вылупіліся з ікрынак, не маюць нават рота, першыя 1-2 сутак жывяцца за кошт рэшткаў жаўтка. Характэрная асаблівасць маладых апалонікаў - вонкавыя жабры махрыстай будовы. У гэты час апалонікі маларухомыя і вісяць на прысосках пустых абалонак яек. Праз некалькі дзён у іх фармуецца рот, аблямаваны махрыстымі губамі. На ўнутранай паверхні губ і па іх краі вырастаюць рады невялікіх рагавых зубочкаў. Дзве рагавыя магутныя сківіцы ўтвараюць нешта накшталт дзюбы. Такая будова рота звязана са спецыфікай харчавання апалонікаў. Яны ў адрозненне ад сваіх бацькоў пакуль яшчэ пераважна вегетарыянцы. Рагавыя зубочкі і дзюба дапамагаюць ім саскрабаць корм (мікраскапічныя зялёныя і дыятомавыя водарасці, ціну, бактэрыі, раслінны дэтрыт, пласты клетак мяккіх водных раслін) з падводных прадметаў і раслін.

Харчаванне расліннай ежай абумовіла своеасаблівасць будовы стрававальнай сістэмы апалонікаў. У іх адсутнічае страўнік, а кішэчнік вельмі доўгі, адносна і абсалютна большы, чым у дарослых форм. У апалонікаў асобных відаў зубы і дзюба могуць адсутнічаць, яны харчуюцца, працэджваючы ваду: набіраюць яе праз рот і выпускаюць праз жаберныя шчыліны. Завіслыя ў вадзе водарасці, зоапланктон і дэтрыт застаюцца ў роце. Па меры развіцця вонкавыя жабры ў апалонікаў знікаюць і змяняюцца на ўнутраныя. Хвост, які павялічваецца, служыць не толькі органам руху, але і выконвае функцыю дыхання пры дапамозе вялікай сеткі крывяносных сасудаў у скурным покрыве і плаўніковай аблямоўцы. Праз 10-30 дзён каля асновы хваста лічынак з'яўляюцца зачаткі (у выглядзе бугарочкаў) задніх канечнасцей, якія паступова растуць, фармуючы розныя аддзелы і ператвараючыся ў сапраўдныя «жабіны» заднія ногі.

Толькі пасля канчатковага афармлення задніх канечнасцей з-пад жаберных накрывак прарываюцца наверх сфармаваныя пад скурным покрывам пярэднія канечнасці. З гэтага моманту пачынаецца карэннае змяненне лічынкі (метамарфоз), ператварэнне ў сапраўднае земнаводнае, хоць, вядома, развіццё і да гэтага не спынялася, а органы і сістэмы, неабходныя для існавання на сушы, бесперапынна ўдасканальваліся (з'яўляліся ўнутраныя ноздры, гартань, развіліся лёгкія, сэрца стала трохкамернае, разросся чэрап і г.д.). За некалькі сутак метамарфічных ператварэнняў поўнасцю страчваюцца ўсе якасці вадзяной лічынкі: знікаюць жабры і зарастаюць жаберныя шчыліны, спадаюць рагавыя сківіцы, павялічваюцца вочы, становіцца больш плоскім чэрап, паступова знікае хвост, і апалонік ператвараецца ў маленькую жабку, рапуху або іншае бясхвостае земнаводнае. На гэтым развіццё арганізма не заканчваецца. Яно працягваецца ў большасці выпадкаў ужо на сушы, што становіцца магчымым за кошт карэнных змен і вонкавай, і ўнутранай будовы. Мяняецца характар харчавання - маладыя асобіны становяцца драпежнікамі, пачынаюць паляваць на дробных беспазваночных.

Не кожная з некалькіх соцень або нават тысяч ікрынак, адкладзеных адной самкай, ператвараецца ў канчатковым выніку ў маладое земнаводнае. Значная частка ікры гіне ад высыхання лужын, ад недахопу кіслароду ў вадаёме або ад вялікай яе колькасці. Мноства няшчасцяў падпільноўвае і апалонікаў: не супраць паласавацца імі рыбы, лічынкі стракоз, драпежныя вадзяныя клапы і жукі (асабліва іх лічынкі), п'яўкі, а таксама шматлікія вадаплаўныя і іншыя птушкі, якія жывуць каля вады. Такім чынам, не толькі «куранят лічаць восенню», але і жабянят таксама. Выхад маладых сяголетак звычайна не перавышае 1-10% ад ліку адкладзеных ікрынак, гэта значыць, прыкладна 5-30 сяголетак на адну самку. Таму большасць земнаводных адкладвае вялікую колькасць яек. Да таго ж ва ўмераных шыротах бацькі бясхвостых амфібій, як правіла, зусім не клапоцяцца пра сваё патомства, іх галоўная функцыя - адкласці як мага болей ікры. У іншых частках зямнога шара, асабліва ў тропіках, бясхвостыя земнаводныя адкладваюць меншую колькасць яек (ад 4 да 200), але ў іх настолькі моцна праяўляецца інстынкт клопату пра патомства, што амаль усе лічынкі паспяхова праходзяць развіццё да стадыі сяголетак.

Атрад хвастатых амфібій налічвае больш як тры сотні відаў, прыкладна каля 15% ад агульнай колькасці відаў усіх земнаводных. Прадстаўнікі гэтага атрада распаўсюджаны толькі ў Паўночным паўшар'і і больш схільны да пастаяннага знаходжання ў вадзе, чым бясхвостыя. У Беларусі з гэтага атрада вядомы толькі 2 віды - трытоны звычайны і грабеньчаты.

Па сваёй арганізацыі хвастатыя земнаводныя маюць шмат агульнага з бясхвостымі, што і аб'ядноўвае іх у адзін клас. Аднак маюць асаблівасці, уласцівыя толькі ім. Усе хвастатыя земнаводныя вонкава адметныя прадаўгаватым тулавам, якое пераходзіць у добра развіты хвост. У адрозненне ад бясхвостых яны могуць дасягаць унушальных памераў, хоць сярод іх нямала і дробных форм. Самая буйная з усіх амфібій гіганцкая саламандра мае даўжыню цела каля 160 см, некаторыя паўночнаамерыканскія віды хвастатых - 60-70 см. У большасці відаў хвастатых добра развіты канечнасці, але выкарыстоўваюцца яны толькі для перамяшчэння на сушы. Многія з наземных форм хутка бегаюць, лазяць і могуць рабіць невялікія скачкі (пры дапамозе перапонак паміж пальцамі чапляюцца за розныя няроўнасці, калі лазяць па камянях і кары дрэў), іншыя поўзаюць, змеепадобна выгінаючы цела. У водных форм канечнасці зусім не ўдзельнічаюць у плаванні. З гэтым выдатна спраўляецца доўгі, сціснуты з бакоў, як у рыб, хвост. Чым больш від звязаны з вадой, тым менш развіты канечнасці. У некаторых відаў яны настолькі маленькія ў параўнанні з даўжынёй цела, што жывёлы, апынуўшыся на сушы, не могуць іх выкарыстоўваць і выглядаюць бездапаможнымі (напрыклад, амфіума). Асобныя віды, як сірэна, зусім не маюць пары задніх канечнасцей. Скарачаецца (да 2-3) у іх і лік пальцаў на канечнасцях. У відаў, што жывуць у горных ручаях з імклівым цячэнням, моцныя канечнасці з кіпцюрамі, каб можна было процістаяць цячэнню і трымацца за каменне. Такі від трапляецца, напрыклад, на Далёкім Усходзе - кіпцюрасты трытон.

Хвастатыя амфібіі, як і бясхвостыя, таксама харчуюцца практычна толькі жывёльнай ежай, рознымі беспазваночнымі. Здабычу звычайна хапаюць і трымаюць зубамі, якія ў іх больш дасканалыя, чым у бясхвостых. Язык жа развіты слаба, за выключэннем тыпова наземных форм, у якіх ён такі ж доўгі і выкідваецца, як у большасці бясхвостых.

Дыханне ажыццяўляецца пры дапамозе лёгкіх, скуры і слізістай абалонкі рота. Вялікі хвост павялічвае магчымасці скурнага дыхання. Такія віды, як, напрыклад, пратэі, на ўсё жыццё захоўваюць жабры і жаберныя шчыліны, што паказвае на іх эвалюцыйныя роднасныя сувязі з рыбамі. У тыпова водных форм лёгкіх няма. У іх і крывяносная сістэма нагадвае рыбіну, адсутнічаюць сасуды, што ідуць да лёгкіх, а сэрца - двухкамернае.

Найбольш цікавы ў хвастатых земнаводных працэс размнажэння. Апладненне ў іх часцей за ўсё ўнутранае без спароўвання. Самцы адкладваюць так званы сперматафор (слізісты мяшочак са спермай) і падвешваюць яго да водных раслін, пакідаючы на дне або іншым прыкметным месцы. Самка знаходзіць мяшочак і захоплівае краямі клаакі, апладніўшы ікру ўнутры цела, пасля чаго аплодненыя ікрынкі выкідваюцца ў ваду. У некаторых відаў апладненне вонкавае, але таксама своеасаблівае. Спачатку самка адкладае мяшочак з ікрой, а потым побач з ім самец падвешвае свой са спермай. У месцы сутыкнення іх абалонкі раствараюцца, сперматазоіды трапляюць у мяшочак з яйкамі і апладняюць іх. І толькі ў асобных відаў хвастатых адбываецца спароўванне (нават на сушы), калі самец і самка абвіваюць адно аднаго і збліжаюцца клаакамі. Часам самец пры гэтым трымае самку зубамі, пакуль не перадасць ёй сперматафор.

Самцы хвастатых земнаводных не здольны, як бясхвостыя, клікаць самак песнямі, а ў перыяд размнажэння наладжваюць шлюбныя гульні (комплекс рухаў, накіраваных на тое, каб звярнуць на сябе ўвагу самкі). Акрамя таго, самцы многіх відаў становяцца ў гэты час даволі прывабнымі: з'яўляецца яркая афарбоўка, разрастаецца хваставая плаўніковая аблямоўка. Менавіта ў шлюбны перыяд у самцоў кіпцюрастага трытона з'яўляюцца кіпцюры (у самак і непалаваспелых самцоў іх няма), каб трымацца каля прымацаванага сперматафора і залучыць самку, якая плыве па хуткім цячэнні.

Пладавітасць хвастатых параўнальна невялікая: адна самка можа адкласці ад 2-5 да 600-700 яек. Яны вельмі клапатліва адносяцца да ікры. Ікра звычайна адкладваецца невялікімі порцыямі, скрытна сярод воднай расліннасці або ў спецыяльна пабудаваныя гнёзды, часам кожная ікрынка загортваецца ў лісты раслін. Нярэдка дарослыя ахоўваюць ікру і лічынак. Так, дрэвавыя саламандры адкладваюць ікру на дрэвах, у пазухах лістоў або парасткаў, дзе можна знайсці ваду, аберагаючы ікрынкі ў стадыі развіцця.

Лічынкі, што вылупіліся з яек, знаходзяцца на больш позняй стадыі развіцця. Яны сфармаваны лепей, чым лічынкі бясхвостых. Гэта звязана з тым, што яйкі бясхвостых больш буйныя і маюць большы запас жаўтка. Метамарфоз лічынак адбываецца паступова. Яны вельмі падобныя да сваіх бацькоў, асабліва калі праразаюцца канечнасці. У лічынак хвастатых не развіваюцца ўнутраныя жабры, а дзейнічаюць вонкавыя на працягу ўсяго лічынкавага перыяду. Паводле характару харчавання яны не адрозніваюцца ад бацькоў: кормяцца жывёльнай ежай, калі палююць на дробных беспазваночных. Развіццё завяршаецца пераходам да лёгачнага дыхання і знікненнем вонкавых жабраў. Пасля гэтага наземныя формы могуць упершыню ступіць на сушу, а тыпова водныя - набраць паветра ў лёгкія, высунуўшыся з вады.

Як прыстасаванне да неспрыяльных умоў (у асноўным да нізкіх тэмператур) у некаторых відаў хвастатых земнаводных вядома і жыванараджэнне. Самка, калі носіць у сабе яйкі, якія развіваюцца, можа саграваць іх, выбіраючы больш прагрэтыя ўчасткі вадаёма або сушы. Часам развіццё яек унутры яйкаводаў цягнецца вельмі доўга - каля 10 месяцаў. Бывае і так (у эўрапейскага пратэя), што пры добрых умовах яйкі выкідваюцца ў ваду, а пры дрэнных застаюцца ў целе самкі, але развіваюцца пры гэтым нямногія. Лічынкі, якія хутчэй развіваюцца, выкарыстоўваюць жаўток адсталых у развіцці яек.

Прыстасавальны характар носіць неатэнія - здольнасць лічынак размнажацца. Лепш за ўсё яна вывучана ў тыгравай амбістомы, якая жыве ў Паўночнай Амерыцы. У неглыбокіх, добра прагрэтых вадаёмах з невялікай колькасцю кіслароду лічынкі завяршаюць метамарфоз, ператвараюцца ў амбістом і пакідаюць воднае асяроддзе. У глыбокіх, а таму больш халодных і насычаных кіслародам вадаёмах лічынкі хутка растуць, але захоўваюць патрэбныя ў вадзе вонкавыя жабры, хвост плаўніковага тыпу і нават ствараюць на сябе падобных.

Пры змяненні ўмоў асяроддзя, калі вадаёмы пачынаюць паступова высыхаць, лічынкі метамарфуюць і жывуць на сушы. Акрамя таго, прычынай неатэніі ў прыродзе лічыцца недахоп ёду ў навакольным асяроддзі. Гэта выклікае недаразвіццё шчытападобнай залозы, гармон якой (тыраксін) рэгулюе развіццё маладых асобін у пазваночных жывёл.

Неатэнічных лічынак некаторых паўночнаамерыканскіх амбістом, якіх называюць аксалотлямі, разводзяць у нас акварыумісты-аматары. Іх таксама выкарыстоўваюць як лабараторных жывёл для правядзення розных эксперыментаў.

Атрад бязногіх амфібій налічвае каля 60 відаў, распаўсюджаных толькі ў вільготных тропіках Азіі, Афрыкі і Амерыкі. Гэта вельмі своеасаблівыя амфібіі, якія нагадваюць буйных чарвей або змей і маюць у даўжыню 30-120 см. Невыпадкова атрад складаецца з адзінага сямейства - чарвягаў. Цела бязногіх з кольцавымі перацяжкамі, якія дзеляць яго на сегменты. Хваста няма. Скура з дробнымі лускавінкамі з залоз, якія выдзяляюць едкую слізь. Трапляюцца бязногія ў асноўным у рыхлай глеб

Земнаводныя і паўзуны   Земнаводныя і паўзуны
Галоўная старонка   Галоўная старонка
Даслаць ліст адміністратару Заўважылі недакладнасьць?
Паведаміце нам!
    (с) Электронная Энцыкляпэдыя, 2003-2018